Thực đơn
Hệ thống nội màng
Vỏ nhân bao bọc lấy nhân, phân tách khối vật chất của nhân khỏi tế bào chất. Mỗi vỏ gồm hai màng, mỗi màng là một lớp kép lipid liên hợp với hệ khảm protein.[21] Màng nhân ngoài kết nối liên tục với màng của lưới nội chất hạt, và hai màng đều có những ribosome đính trên bề mặt. Màng nhân ngoài cũng liên tục với màng nhân trong trong trường hợp hai màng dung hợp với nhau tại các lỗ nhỏ xuyên thủng vỏ nhân, gọi là lỗ nhân. Đường kính mỗi lỗ khoảng 120 nm. Chúng đảm nhận điều hòa sự vận chuyển các phân tử giữa nhân và tế bào chất, chỉ cho phép một số đối tượng phù hợp đi qua màng.[22] Do hệ thống lỗ nhân tọa lạc tại vùng có ưu thế giao thương mạnh, nên chức năng của chúng trở nên quan trọng trong sinh lý tế bào. Không gian choán giữa màng ngoài và màng trong được gọi là xoang quanh nhân, có thông với xoang lưới nội chất hạt.
Cấu trúc vỏ nhân được nâng đỡ ổn định nhờ mạng lưới các sợi trung gian (sợi protein). Hệ mạng này được tổ chức thành một lớp lót như tấm rây, gọi là phiến nhân (hay tấm lamina), có liên kết với chất nhiễm sắc, protein xuyên màng và những thành phần khác của nhân dọc theo mặt trong màng trong. Người ta cho rằng phiến nhân hỗ trợ các chất trong nhân đến được lỗ nhân, bị giải trùng hợp cùng với vỏ nhân trong suốt nguyên phân và được tái trùng hợp tại kỳ cuối.[2]
Lỗ nhân chọn lọc hiệu quả các chất được phép đến và đi khỏi nhân, vì vỏ nhân là vùng có lưu lượng giao thương đáng kể. RNA và những tiểu đơn vị ribosome phải được vận chuyển liên tục từ nhân ra tế bào chất. Histone, protein điều hòa gen, DNA và RNA polymerase, cùng những chất khác cần thiết cho hoạt động của nhân phải được nhập vào từ tế bào chất. Vỏ nhân của một tế bào động vật có vú điển hình chứa khoảng 3000–4000 phức hệ lỗ. Nếu tế bào đang tổng hợp DNA thì mỗi phức hệ lỗ nhân cần vận chuyển cỡ 100 phân tử histone mỗi phút. Nếu tế bào đang phát triển mạnh thì mỗi phức hệ cần vận chuyển khoảng 6 tiểu đơn vị ribosome lớn và nhỏ mới lắp ráp từ nhân đến bào tương, nơi chúng được sử dụng để tổng hợp protein.[23]
Lưới nội chất (endoplasmic reticulum, ER) là bào quan có màng bao đảm nhận chức năng tổng hợp và vận chuyển, là phần mở rộng của vỏ nhân. Quá bán lượng màng có trong tế bào nhân thực đều thuộc về ER. ER được cấu thành từ những túi dẹp và ống phân nhánh thông nối với nhau. Từ đó, màng ER tạo nên một phiến màng liên tục bao lấy khoang nội chất đơn nhất bên trong. Không gian lồi lõm phức tạp này được gọi là xoang ER (ER lumen), và cũng được đề cập bằng thuật ngữ khoang chứa dịch ER (ER cisternal space). Xoang nội chất chiếm khoảng 10% tổng thể tích tế bào. Màng lưới nội chất cho phép những phân tử được vận chuyển chọn lọc giữa xoang và tế bào chất, và vì màng liên tục với vỏ nhân nên qua đó, tạo thành một hệ kênh thông thương giữa nhân và tế bào chất.[24]
ER có vai trò trung tâm trong sản xuất, chế biến và vận chuyển các hợp chất hóa sinh để sử dụng trong và ngoài tế bào. Màng ER là nơi sản xuất toàn bộ protein và lipid xuyên màng cho hầu hết các bào quan trong tế bào, bao gồm bản thân ER, bộ máy Golgi, lysosome, bóng nhập bào, ty thể, peroxisome, túi tiết và màng sinh chất. Hơn nữa, hầu như mọi protein được bài xuất ra ngoài tế bào, kể cả những protein được bố trí định khu tại xoang ER, bộ máy Golgi hay lysosome, đều từng quá cảnh ban đầu tại xoang ER. Do đó, nhiều protein chỉ hiện diện tạm thời trong khoang chứa dịch của xoang lưới nội chất, rồi cũng sẽ thoát ra và đi đến những địa điểm khác dọc lộ trình. Tuy vậy, vẫn có những protein khác liên tục hiện hữu trong xoang, được gọi là protein nội sinh lưới nội chất. Những protein đặc biệt này sở hữu một tín hiệu lưu giữ chuyên biệt được tạo từ một chuỗi amino axit đặc hiệu, giúp bào quan có thể nhận biết và giữ lại chúng. Một protein nội sinh lưới nội chất quan trọng là protein chaperone BiP, có chức năng nhận diện những protein được chế tạo hay chế biến không đúng cách, và ngăn không cho chúng được vận chuyển đến đích.[25]
ER tham gia sàng lọc đồng dịch mã các protein. Trong quá trình này, protein nhận biết tín hiệu đính vào trình tự tín hiệu ER trên chuỗi polypeptide, dẫn đến làm chậm và tạm dừng hoạt động tổng hợp protein. Tiếp đến, SRP (signal recognition particle, phần tử nhận biết tín hiệu) vận chuyển chuỗi polypeptide đến màng ER, nơi nó được phóng thích thông qua một lỗ màng và sự dịch mã lại tiếp tục.[26]
Dù được thông nối với nhau, nhưng lại có sự khác biệt về mặt cấu trúc và chức năng giữa hai vùng của ER: ER trơn và ER hạt. Tên gọi lưới nội chất hạt xuất phát từ sự hiện diện của các ribosome đính trên bề mặt màng hướng ra tế bào chất (mặt ngoài màng), tạo nên diện mạo nhấp nhô khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Ngược lại, lưới nội chất trơn thì có diện mạo nhẵn láng do thiếu đi các ribosome đính trên mặt ngoài màng.[27]
Trong phần lớn tế bào, ít thấy sự hiện diện của vùng ER trơn, và thường thấy hơn là dạng ER gồm một phần trơn và một phần hạt. Đôi khi ER trơn được gọi là ER chuyển tiếp (transitional ER) vì chúng có các điểm thoát ER (ER exit site), nơi tống các túi vận chuyển mang protein và lipid vừa tổng hợp để gửi đến bộ máy Golgi. Tuy nhiên, ở một số tế bào chuyên hóa nhất định, ER trơn rất phong phú và có thêm một số chức năng bổ sung. ER trơn của các tế bào này tham gia nhiều quá trình trao đổi chất đa dạng, từ tổng hợp lipid, chuyển hóa carbohydrate, đến khử độc thuốc và chất độc.[24][27]
Các enzyme của ER trơn rất quan trọng đối với quá trình tổng hợp lipid, bao gồm các loại dầu, phospholipid và steroid. Hormone giới tính của động vật có xương sống và hormone steroid do tuyến thượng thận tiết ra là những steroid được ER trơn tạo ra trong tế bào động vật. Những tế bào tổng hợp các hormone này rất giàu ER trơn.[24][27]
Tế bào gan là một trong những điển hình về các tế bào chuyên hóa chứa lượng lớn ER trơn. Những tế bào này cung cấp một hình mẫu về vai trò của ER trơn trong chuyển hóa carbohydrate. Tế bào gan dự trữ carbohydrate dưới dạng glycogen. Tại đây, xảy ra quá trình phân hủy glycogen dẫn đến sự giải phóng glucose, có vai trò quan trọng trong hoạt động điều hòa nồng độ đường trong máu. Chi tiết hơn, sản phẩm sơ cấp của sự phân hủy glycogen là glucose-1-phosphate. Sau đó chuyển đổi thành glucose-6-phosphate, và vào cuối quá trình, một loại enzyme của ER trơn trong tế bào gan sẽ tách nhóm phosphate khỏi glucose, để phân tử đường tự do rời khỏi tế bào.[24][27]
Enzyme của ER trơn cũng giúp khử độc thuốc và chất độc. Cơ chế khử độc thường là gắn một nhóm hydroxyl vào thuốc, làm thuốc dễ tan hơn và do đó dễ dàng đào thải khỏi cơ thể. Ví dụ, họ enzyme cytochrome P450 đảm nhận một phản ứng khử độc được nghiên cứu rộng rãi, chúng xúc tác các thuốc hoặc các chất chuyển hóa không tan trong nước, nếu không những chất này có thể tích tụ đạt đến mức gây độc trong màng tế bào.[24][27]
Những tế bào cơ sở hữu một chức năng chuyên biệt khác của ER trơn. Tại đây, màng ER bơm các ion canxi từ bào tương vào khoang chứa dịch. Khi tế bào cơ bị xung thần kinh kích thích, canxi sẽ được hồi chuyển xuyên màng ER về lại bào tương và tạo ra sự co bóp của tế bào cơ.[24][27]
Nhiều loại tế bào tiết các protein do các ribosome gắn với ER hạt tạo ra. Các ribosome lắp ráp các amino axit thành các đơn vị protein, và chuyển cho ER hạt để điều chỉnh thêm. Những protein này có thể là protein xuyên màng, được gắn vào màng của lưới nội chất, hoặc là protein hòa tan trong nước, có khả năng khuếch tán qua màng đi vào xoang. Khi protein mới tổng hợp đến xoang ER, nó cuộn xoắn thành hình dạng tự nhiên. Protein cũng liên kết với một số hợp chất, như carbohydrate hoặc đường, và sau đó lưới nội chất sẽ vận chuyển các protein đã hoàn thành, được gọi là protein tiết, đến các địa điểm trong tế bào cần chúng, hoặc là gửi chúng đến bộ máy Golgi để tiếp tục xử lý, sửa đổi thêm.[24][27]
Sau khi các protein tiết được hình thành, màng ER giữ chúng tách biệt khỏi các protein do các ribosome tự do tạo ra và duy trì chúng trong bào tương. Các protein tiết rời khỏi ER trong các túi có màng bao, giống như các bong bóng, nảy ra từ vùng chuyên hóa được gọi là vùng ER chuyển tiếp. Các túi di chuyển từ vùng này đến vùng khác của tế bào được gọi là túi vận chuyển (túi tải, transport vesicle).[24][27] Ngoài ra, còn có một cơ chế thay thế để vận chuyển lipid và protein ra khỏi ER, là thông qua các protein chuyển lipid (lipid transfer protein) tại những vùng được gọi là điểm tiếp xúc màng (membrane contact site). Tại đây, ER trở nên liên kết chặt chẽ và ổn định với màng của các bào quan khác, như màng sinh chất, bộ máy Golgi và lysosome.[28]
Ngoài việc sản xuất các protein tiết, ER hạt còn là nhà máy sản xuất màng cho tế bào, nó tăng trưởng ở những nơi được bổ sung thêm protein và phospholipid. Khi chuỗi polypeptide dành cho protein màng được tạo ra từ các ribosome, chúng tự xen vào màng ER và bám ở đó nhờ những phần kỵ nước trong phân tử. ER hạt cũng sản xuất các phospholipid màng của riêng mình; các enzyme tích hợp trên màng ER hỗ trợ công tác lắp ráp các phospholipid. Màng ER mở rộng và được truyền đi ở dạng các túi vận chuyển đến các thành phần khác trong hệ thống nội màng.[24][27]
Bộ máy Golgi (còn được gọi là thể Golgi và phức hệ Golgi) bao gồm các túi riêng biệt được gọi là túi chứa dịch (cisternae). Hình dạng bào quan tương tự như một chồng bánh kếp. Số lượng chồng túi trong tế bào thay đổi tùy theo chức năng đặc hiệu vốn có. Về vai trò, bộ máy Golgi được tế bào sử dụng để sửa đổi protein. Về cấu trúc, khu vực nhận các túi từ ER của bộ máy Golgi được gọi là mặt cis (mặt nhập), và thường ở gần ER. Khu vực đối diện so với mặt cis được gọi là mặt trans (mặt xuất), nơi các hợp chất đã hoàn thành sửa đổi rời khỏi bộ máy. Mặt trans thường hướng về phía màng sinh chất, đây là đích đến của phần lớn các chất do bộ máy Golgi đảm nhận sửa đổi.[29]
Từ điểm đầu ER, các túi vận chuyển chứa protein tiếp tục đi đến bộ máy Golgi để tu chỉnh cấu trúc phân tử hàng hóa, và sau đó được chuẩn bị để tiết ra khỏi tế bào, hoặc vận chuyển đến những bộ phận khác trong tế bào. Nhiều biến đổi có thể xảy ra với các protein trong hành trình xuyên qua không gian đậm đặc enzyme của bộ máy Golgi. Điển hình như hoạt động sửa đổi và tổng hợp các phần carbohydrate của glycoprotein, một công việc phổ biến trong quá trình chế biến protein. Bộ máy Golgi giúp loại bỏ và thay thế các monomer đường, sinh ra nhiều loại oligosaccharide. Bên cạnh hoạt động sửa đổi protein, phức hệ cũng tự sản xuất được những đại phân tử nhất định. Trong tế bào thực vật, bộ máy Golgi sản xuất pectin và các polysaccharide khác để xây dựng cấu trúc thực vật.[30]
Sau khi hoàn thành quá trình sửa đổi, bộ máy Golgi tiến hành phân loại các sản phẩm và gửi chúng đến những địa điểm khác nhau trong tế bào. Các dấu xác định phân tử (molecular identification label/tag) được thêm vào các sản phẩm bởi các enzyme của Golgi để hỗ trợ điều hướng hành trình vận chuyển. Cuối cùng, bộ máy Golgi giải phóng các sản phẩm bằng các túi nảy chồi từ mặt trans.[31]
Không bào là các túi có màng bao bọc nằm trong tế bào. Không bào lớn hơn túi thông thường và đảm nhận nhiều chức năng đặc hiệu. Không bào thực vật và động vật khác nhau về bản chất hoạt động.
Trong tế bào thực vật, không bào choán lấy không gian nội bào từ 30% đến 90% tổng thể tích tế bào.[32] Hầu hết tế bào thực vật trưởng thành đều có một không bào trung tâm cỡ lớn, được bao bọc bởi một màng gọi là tonoplast. Không bào của tế bào thực vật đóng vai trò là khoang lưu trữ các chất dinh dưỡng và chất thải của tế bào. Chất dịch tồn chứa những phân tử này được gọi là dịch bào (cell sap). Các sắc tố tạo màu tế bào thỉnh thoảng hiện diện trong khối dịch này. Không bào cũng có thể làm tăng kích thước tế bào – gây giãn dài cấu trúc khi hấp thụ thêm nước, và kiểm soát sức căng trương nước (turgor pressure) – áp suất thẩm thấu giữ thành tế bào không bị co rút. Giống như lysosome của tế bào động vật, không bào có độ pH tính axit và chứa các enzyme thủy phân. Độ pH của không bào giúp chúng thực hiện các phương thức cân bằng nội môi trong tế bào. Ví dụ, khi pH môi trường ngoại bào giảm xuống, dòng ion H+ dâng tràn vào bào tương có thể được chuyển tiếp đến không bào để ổn định hóa pH bào tương.[33]
Trong tế bào động vật, không bào phục vụ quá trình xuất bào (exocytosis) và nhập bào (endocytosis). Nhập bào là quá trình các chất được chuyển tải vào tế bào, còn xuất bào là quá trình các chất được bài xuất khỏi tế bào đến không gian ngoại bào. Chất nhập bào được màng sinh chất bao lấy tạo thành một túi nhỏ, và sau đó được gửi đến không bào. Có hai dạng nhập bào: thực bào (phagocytosis, ăn tế bào) và ẩm bào (pinocytosis, uống tế bào). Khi thực bào, tế bào nuốt lấy những hạt lớn như vi khuẩn. Ẩm bào cũng tương tự thực bào, chỉ khác là các chất nhập bào tồn tại ở dạng giọt lỏng.[34]
Túi là những đơn vị vận chuyển nhỏ có màng bao bọc có thể chuyển các phân tử giữa các khoang khác nhau. Phần lớn túi đảm nhận công việc chuyển các màng được lắp ráp trong lưới nội chất đến bộ máy Golgi, sau đó từ bộ máy Golgi đến các địa điểm khác nhau.[35]
Có nhiều loại túi khác nhau với cấu hình protein khác nhau. Hầu hết chúng được hình thành từ các khu vực đặc hiệu của màng. Khi một túi nảy chồi khỏi màng, nó chứa những protein đặc hiệu trên bề mặt hướng ra bào tương. Mỗi một màng mà túi di chuyển qua đều chứa một chỉ thị trên chính bề mặt bào tương. Chỉ thị này tương ứng với các protein trên bề mặt túi đang di chuyển đến màng. Một khi các túi tìm thấy màng, chúng dung hợp với nhau.[36]
Túi có ba loại nổi bật. Gồm các túi được phủ vỏ clathrin, COPI và COPII. Mỗi loại đảm nhận những chức năng khác nhau trong tế bào. Ví dụ, các túi vỏ clathrin vận chuyển các chất giữa bộ máy Golgi và màng sinh chất. Các túi vỏ COPI và COPII thường tham gia hoạt động vận chuyển giữa ER và bộ máy Golgi.[36]
Lysosome là những bào quan có chứa enzyme thủy phân được sử dụng để tiêu hóa nội bào. Chức năng chính của lysosome là xử lý các phân tử mà tế bào đưa vào và tái quay vòng các bộ phận tế bào bị tổn thương. Hệ enzyme bên trong lysosome là các acid hydrolase đòi hỏi môi trường axit để đạt hiệu suất hoạt động tối ưu. Lysosome cung cấp một môi trường như vậy bằng cách duy trì độ pH 5.0 bên trong bào quan.[37] Nếu một lysosome bị vỡ, các enzyme được giải phóng sẽ không hoạt động mạnh vì bào tương có pH trung tính. Tuy nhiên, nếu quá nhiều lysosome rò rỉ có thể khiến tế bào bị phá hủy bằng cách tự tiêu hóa.
Lysosome thực hiện quá trình tiêu hóa nội bào, trong một quá trình gọi là sự thực bào (phagocytosis, từ tiếng Hy Lạp phagein, nghĩa là ăn và kytos, là ống, ở đây nói về tế bào), bằng cách dung hợp với một không bào và giải phóng các enzyme tiêu hóa vào không bào. Thông qua quá trình này, đường, amino axit và các đơn phân khác đi vào bào tương và trở thành chất dinh dưỡng cho tế bào. Lysosome cũng dùng các enzyme thủy phân để tái quay vòng các bào quan đã lỗi thời của tế bào – quá trình này được gọi là tự thực bào (autophagy). Khi đó, lysosome nuốt lấy bào quan và sử dụng các enzyme để phá hủy các vật chất chứa trong mình. Những monomer hữu cơ thu được sau đó được đưa trở lại bào tương để tái sử dụng. Chức năng cuối cùng của một lysosome là tiêu hóa chính tế bào chứa nó thông qua quá trình tự phân giải (autolysis).[38]
Spitzenkörper là một thành phần của hệ thống nội màng chỉ có ở nấm và có liên quan đến sự sinh trưởng của đỉnh sợi nấm. Cấu trúc này là một thể tối màu gồm một quần tụ các túi có màng bao bọc có chứa các thành phần cấu thành thành tế bào, đóng vai trò là điểm thu thập và phóng thích những thành phần trung gian giữa bộ máy Golgi và màng tế bào. Spitzenkörper có khả năng di động và tạo ra sự sinh trưởng của đỉnh sợi nấm mới khi cấu trúc này tiến lên phía trước.[8]
Hình minh họa chi tiết màng sinh chất. Bao gồm cấu trúc của một phân tử phospholipid.Màng sinh chất là một màng cấu tạo từ lớp kép phospholipid ngăn tách tế bào với môi trường xung quanh và điều hòa sự vận chuyển các phân tử và tín hiệu vào và ra khỏi tế bào. Thứ được khảm trên màng là các protein đảm nhận các chức năng của màng sinh chất. Màng sinh chất không phải là một cấu trúc cố định hay cứng nhắc, các phân tử cấu thành màng có khả năng chuyển động bên. Vì chuyển động này và cùng với nhiều thành phần phối hợp cấu tạo mà màng sinh chất còn được xem là một cấu trúc khảm lỏng (fluid mosaic). Các phân tử nhỏ như carbon dioxide, nước và oxy có thể tự do đi qua màng sinh chất bằng cách khuếch tán hoặc thẩm thấu. Các phân tử kích thước lớn cần cho nhu cầu tế bào sẽ do các protein màng đảm nhận tải vận thông qua cơ chế vận chuyển chủ động.[39]
Màng sinh chất của một tế bào sở hữu nhiều chức năng. Bao gồm vận chuyển chất dinh dưỡng vào tế bào, cho phép tống khứ chất thải, ngăn chặn vật chất xâm nhập tế bào, ngăn chặn vật chất thiết yếu rời khỏi tế bào, duy trì độ pH bào tương, và giữ ổn định áp suất thẩm thấu của bào tương. Trên màng, các protein vận chuyển chỉ cho phép một số loại vật chất đi qua, đây là cách thức thực tế để hiện thực hóa những chức năng trên. Những protein này lợi dụng quá trình thủy phân ATP để bơm các vật chất vào trong, chống lại dốc gradient nồng độ giữa tế bào và môi trường ngoài.[39]
Ngoài nhóm chức năng điển hình này, màng sinh chất còn đóng một vai trò chuyên hóa hơn trong các sinh vật đa bào. Glycoprotein trên màng giúp tế bào nhận biết các tế bào khác, để trao đổi các chất chuyển hóa và hình thành các mô. Những protein khác trên màng sinh chất cho phép tạo kết nối giữa khung xương tế bào và chất nền ngoại bào; một chức năng giúp ổn định hình dạng tế bào và cố định vị trí của hệ protein màng. Các enzyme xúc tác các phản ứng cũng được tìm thấy trên màng sinh chất. Những protein thụ thể trên màng có hình dạng khớp với chất truyền tin hóa học tương ứng, từ đó tạo ra hàng loạt đáp ứng tế bào khác nhau.[40]
Thực đơn
Hệ thống nội màngLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Hệ thống nội màng